مقاله بررسی میکوریزا،سمینار درس فیزیولوژی همزیستی در 27 صفحه ورد قابل ویرایش

مقدمه

میکوریزا به عنوان یکی از مهمترین و گسترده ترین انواع همزیستی گسترش و تکامل گیاهان عالی را تحت تاثیر خود قرار می دهد قارچهای میکوریزی از نظر اکولوژیک مهمند زیرا آنها در داخل و روی ریشه گیاهان میزبان ارتباط همزیست برقرار می کنند. گیاه میزبان منابع کربن محلول را برای قارچ فراهم می کند و قارچ باعث افزایش ظرفیت جذب آب و مواد غذایی از خاک توسط گیاه می شود. معلوم شده بخش عمده ای از گیاهان حاوی قارچهای میکوریزایی هستند. بعضی از وابستگی ها بسیار اختصاصی هستند و برخی دیگر بسیار وسیعند. نود تا نود و پنج درصد از گیاهان خشکی زی نوعی ارتباط همزیستی دارند. به نحوی که میکورریزاها ونه ریشه ها، اندام اصلی جذب عناصر غذایی خاک توسط گیاهان هستند.

گسترده وسیعی از گیاهان میزبان شامل نهاندانگان بازدانگان، نهانزادان آوندی و بعضی خزه ها ، پنجه گرگیان با گروه نسبتا کوچکی از قارچهای رشته ای فاقد دیواره عرضی این ارتباطات را برقرار می کند.

تاریخچه میکوریزا مراحل تکوین و عمل سیستم های اکتومیکوریزی:

اولین مورد استفاده از قارچهای میکوریزا در قرن 18 می باشد در آن زمان از بازیدوکارپ قارچهای خوراکی Traffle fungi در گودال های کشت نهال بلوط استفاده می کردند در سال 1885 فرانک مشاهده کرد که بر روی ریشه گیاهان عالی قارچهایی فعالیت می کنند که هیچ نوع بیماری در گیاه ایجاد نمی کنند و از یک رابطه همزیستی واقعی با ریشه گیاه برخوردارند اولین قارچ ها را قارچ ریشه یا اصطلاحاً میکوریزا نامید که از دو کلمه mycete به معنای قارچ و rhizae به معنای ریشه گرفته شده است او بعدا متوجه شد که برخی از این قارچ ها در درون سلول، برخی از سطح ریشه و بین سلولها فعالیت می کنند که آنها را اندومیکوریز و اکتومیکوریز نامید.

همزیستی میکوریزی:

ریشه گیاه زیستگاه مناسبی برای بیشتر ارگانیسم های خاک فراهم می کند و به طور طبیعی بیشتر گیاهان در طبیعت با قارچهای همزیست ریشه رابطه دارند. در این نوع همزیستی قارچ با فرستادن و نفوذ ریشه های خود به درون بافت ریشه ای میزبان بدون ایجاد پاسخ های دفاعی ونکروز شدن بافت های گیاهی میزبان با گیاهان ارتباط غذایی برقرار می کند به طوری که قارچ از منابع هیدرات کربن میزبان استفاده کرده و از طریق شبکه میسیلیوم گسترده ای که در خاک دارد گیاهان را در تامین آب و عناصر مورد نیاز خود کمک می کند این قارچها به وسیله هیف های منفرد و هیف های توسعه یافته شبکه ای، کمک به جذب منابع سیال و غیر سیال کمک می کند. هیف های شبکه ای عموماً دریافت منابع غذایی سیال را در بعضی از گیاهان افزایش می دهند و به وسیله تغییراتی که در فیزیولوژی گیاه میزبان ایجاد می کنند باعث رشد بهتر و سریع تر گیاه در شرایط مختلف می شوند و به این ترتیب به شیوه های متفاوتی در رشد و تولید گیاهان موثر هستند میکوریزا از عوامل عمده افزاینده جذب عناصر از خاک به شمار می آیند.

فرق اساسی میکوریز با عوامل بیماریزا این است که در میکوریزا هم میزبان و هم میهمان حالت طبیعی خود را حفظ می کند و از سلامت کامل برخوردارند. همچنین فرق اساسی ارتباط میکوریزا و ارتباط عمومی جانوران و گیاهان در این است که نه تنها سطح ریشه در ریزوسفر با قارچهای میکوریز ارتباط نزدیک دارند بلکه نفوذ درون بافتی نیز دارند.

با توجه به این مسئله که بین گیاهان برای به دست آوردن آب و مواد غذایی رقابت وجود دارد قارچ های میکوریز از طریق تنظیم دریافت منابع غذایی می توانند در تنظیم ساختمان و توزیع احتمالی گیاه شرکت کنند. این نوع همزیستی یکی از مهمترین و مستحکم ترین همزیستی بر روی زمین است که در طول 300 میلیون سال کمتر دستخوش تغییر وتحول شده است.

گروهی از محققین معتقدند که پیدایش این قارچ ها همزمان با افزایش co2 اتمسفر که تقریباً معادل 20-10 برابر مقدار کنونی بوده است می باشد. در این زمان میزان تولیدات گیاهی بسیار بیشتر از تجزیه آنها بوده است و مهمترین عامل محدود کننده رشد برگ کمبود مواد معدنی بویژه P,N بوده است بنابراین به نظر می رسد که پیدایش و تکامل قارچ های میکوریزی در جهت رفع این محدودیت و افزایش میزان رشد گیاهان در چنین شرایطی بوده است در اکوسیستم های طبیعی، بیشتر سیستم های ریشه ای می توانند با قارچهای میکوریزی همزیست شوند و این نوع همزیستی تقریبا در تمام اکوسیستم ها از جمله بیابان های خشک و سوزان، مرداب، مناطق قطبی و جنگلی های پرباران گرمسیری و جنگل های حاره نیز مشاهده شده است وجود میکوریزا برای پایداری رشد برخی از گونه های گیاهی ضروری است.

مشخصات قارچهای اکتومیکوریز

ریسه های اکتومیکوریزی 2 مشخصه عمده دارند:

1- وجود پوشش بیرونی و شبه پارانشیمی: اسپور یا هیف قارچ توسط ترشحات ریشه تحریک شده و به سمت ریشه رفته وغلاف پارانشیمی کاذبی را در اطراف ریشه تشکیل می دهد که این غلاف را مانتل (Mantel) می نامند از این پوشش بیرونی، ریسه هایی به طرف خاک رشد می کنند که نقش انتقال آب و عناصر را از خاک به ریشه به عهده دارند این پوشش M100-20 ضخامت دارد ولی ضخامت های m 40-30 بیشتر دیده می شود پوشش قارچ علاوه بر دخالت در عمل جذب آب و عناصر معدنی به عنوان یک ذخیره کننده هیدرات کربن و مواد غذایی معدنی محسوب می شوند این غلاف اغلب راس ریشه ، کلاهک ریشه ، سلولهای کورتکس و تار کشنده را در بر می گیرد.

2- شبکه هارتیگ Hartig : قسمتی از هیف قارچها رشد کرده وبا ترشح آنزیم های هیدرولیتیکی به فضای بین سلول سلولهای کورتکس نفوذ کرده و شبکه متراکمی بنام شبکه هارتیگ را می سازد شبکه هارتیک بخش حقیقی میکوریز است و اجتماعاتی که بدون این شبکه اند همزیست محسوب نمی شوند ، شبکه هارتیک تغییرات و تبادلات متابولیکی بین گیاه وقارچ را فراهم می سازد این شبکه رابطه بین میزبان و قارچ را به یکدیگر نزدیک می کند و مواد غذایی بین دو موجود همزیست در شبکه هارتیگ مبادله میشود.

اندازه و شکل سلولهای شبکه تا حدود زیادی بستگی به نوع قارچ های همزیست دارد شبکه شامل اشکال بادبزنی و یا منشعب و پرپیچ و خمی است که سطح بزرگی را جهت تماس بین دو سمبیونت فراهم می کند.

هر چه خاک فقیرتر باشد تشکیل اندام های قارچی میکوریزی بیشتری می دهد.

در ریشه های آلوده شده به قارچ اکتومیکوریزی به دلیل ترشح فیتوهورمونهایی از قبیل ترکیبات اکسین و سیتوکینین تغییرات مورفولوژی از جمله پیدایش انشعابات فراوان، کاهش تارهای کشنده وحالت هیپرتروفی را می توان مشاهده کرد. پس اکتومیکوریزا با تولید فیتوهورمونها بر ریخت شناسی ریشه اثر گذاشته و آنرا برجسته تر و پرانشعاب تر می سازد و موجب افزایش سطح جذب می شود و با تغییرات ریختی ریشه تارهای کشنده کاهش می یابد.

میزبان اصلی اکتومیکوریزی مخروطیان هستند اما در گیاهان دیگری هم گزارش شده است.

Pascal در سال 1999 ، به بررسی پلی پپتیدهای دیواره سلولی در طی مرحله نمو مانتل پرداخت و مشاهده می کند که سنتز پلی پپتید با وزن 31 و 32 کیلودالتون در این مرحله افزایش می یابد که آنرا اصطلاحاً پلی پپتیدهای اسیدی تنظیم کننده همزیستی (SRAPS) گویند و احتمالاً SRAPS بخشی از سیستم چسباننده سلول قارچی به سلولهایی است که در آنها هیف تشکیل می شود.

نقش میکوریز در جذب فسفات و عناصر دیگر

در همزیستی میکوریزی ، گیاه میزبان مقداری از فرآورده های کربنی فتوسنتز خود را در اختیار قارچ میکوریزی قرار می دهد و از طرف دیگر قارچ نیز مقداری از آب و مواد معدنی مورد نیاز گیاه را تامین می ند اگر چه ترکیبات فتوسنتزی گیاه به وسیله قارچ مصرف می شوند ولی فراهم آمدن آب ومواد معدنی به وسیله قارچ باعث افزایش متابولیسم کربن وافزایش تثبیت کربن شده و آن را جبران می کند هیفهای قارچ ،همانند ریشه یونهای فسفات را جذب می کند و نقش عمده ای در افزایش جذب فسفات دارند سرعت جذب فسفات از محلولهای رقیق به وسیله میکوریز تقریبا4 تا 6 مرتبه از جذب فسفات در ریشه های غیرمیکوریزی بیشتر است همچنین ریشه های خارجی بعنوان محل ذخیره فسفات عمل کرده و در مواقع ضروری فسفات ذخیره شده را در اختیار گیاه قرارمی دهند.این هیف ها ممکن است ریشه گیاهان مختلف رابه یکدیگر ارتباط داده وبه این وسیله موجب انتقال کربوهیدراتها و مواد معدنی از یک میزبان به میزبان دیگر شوند. بطور کلی در یک گیاه داری میکوریز تقریبا 70 درصد فسفات موجود در گیاه از طریق هیف های قارچ جذب می شود بعد از جذب فسفات توسط هیف انباشته شدن پلی فسفاتها ، در داخل هیف،انباشته شدن پلی فسفاتها در داخل هیف موجب انتقال سریع فسفات به گیاه می شود. هیفها می توانند تمامی فسفات مورد نیاز یک گیاه میزبان را از خاک تهیه کنند. ولی انواع مختلف قارچهای میکوریزی از نظر توانایی انتقال فسفات متفاوتند از طرف دیگر گیاه میزبان هم در کارایی قارچ و در انتقال دادن فسفات اثر می گذارد

در قارچها آندومیکوریزی، اکتومیکوریزی واریکوئید دو سیستم جذب فسفات شناسایی شده که این دو سیستم دارای خصوصیات سینتیکی متفاوتی می باشند و بطور همزمان فعالیت می کننداین دو سیستم میل ترکیبی متفاوتی به فسفات دارند بطوریکه در یکی km=2-3 میکرومول و دیگری km=1000 میکرومول است.

در مورد چگونگی جذب ازت توسط میکوریز نشان داده شده است که اندازه گیری و تخمین مقدار ازت جذب شده مشکل می باشد اما علی رغم مشکلات فراوان پژوهش های مختلف نشان می دهند که هنگامی که نیتروژن به شکل در اختیار گیاه قرار گیرد. ریشه های قارچ میکوریزی مقادیر قابل توجهی از آنها را جذب و منتقل می‌کند. در مطالعاتی که روی ذرت صورت گرفته است. تقریبا 30% از نیتروژن جذب شده توسط قارچ آندومیکوریزی می‌باشد. هنگامی که ازت بصورت ) به کار رود، هیفها تقریبا 40% آن را جذب می‌کنند.

در گیاهان میکوریزی غلظت فسفات موجود در ساقه و همچنین وزن خشک ساقه در مقایسه با گیاهان بدون میکوریزی بیشتر است. در حالی که غلظت نیتروژن موجود ساقه گیاهان میکوریزی کمتر بوده و یا مساوی گیاهان بدون میکوریزی است.البته از آنجا که وزن خشک ساقه در این شرایط افزایش پیدا کرده است، مقدار کل ازت ساقه گیاه میکوریزی زیادتر شده است. افزایش مقدار کل ازت در گیاه ناشی از بالا بودن جذب فسفات بوده و به طور کلی در گیاهان میکوریزی نسبت C/N , P/N در مقایسه با گیاهان بدون میکوریز بالاتر است.