مقاله بررسی فیزیولوژیک تحمل به تنش کم آبی در ژنوتیتهای بهاره کلزا در 35 صفحه ورد قابل ویرایش

چکیده

به منظور بررسی اثر تنش کم‌آبی در مرحله رشد زایشی بر صفات زراعی و فیزیولوژیک ژنوتیپ‌های کلزا، آزمایشی به صورت کرت‌های خرد شده در قالب طرح پایه بلوک‌های کامل تصادفی در چهار تکرار در سال 1382 در مزرعه تحقیقاتی مؤسسه تقحیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر کرج اجرا شد. در این آزمایش، آبیاری به عنوان عامل اصلی در دو سطح آبیاری معمول براساس 80 میلی تبخیر از تشتک کلاس A (شاهد) و تنش کم‌آبی (قطع آبیاری از مرحله ساقه‌دهی به بعد تا مرحله بلوغ فیزیولوژیکی) و ژنوتیپ‌های بهاره کلزا به عنوان عامل فرعی در 10 سطح شامل اوگلا، نوزده- اچ، هایولا 401 (کانادا)، هایولا 401 (صفی‌آباد)، هایولا 401 (برازجان)، سین-3، هایولا 420، آپشن 500، هایولا 308 و کوانتوم بودند. نتایج حاصل نشان داد که قطع آبیاری از مرحله ساقه‌دهی به بعد، تأثیر نامطلوبی بر فعالیت‌های رشدی، عملکرد و اجزاء عملکرد داشت. در میان اجزاء عملکرد دانه، کاهش وزن هزار دانه (8 درصد) و به ویژه تعداد دانه در خورجین (3/11 درصد)، بیشترین سهم را در کاهش عملکرد دانه (16 درصد) ژنوتیپ‌های بهاره کلزا در شرایط تنش کم‌آبی دارا بودند. ژنوتیپ‌ها در شرایط تنش کم‌آبی میزان آمینواسید پرولین بالاتری در برگ داشتند، در حالی که میزان محتوای نسبی آب برگ و میزان کلروفیل b, a و کل در آنها پایین‌تر بود. کم‌آبی، نسبت کلروفیل a به b را افزایش داد که این امر ناشی از کاهش بیشتر میزان کلروفیل b نسبت به کلروفیل a بود. میزان پرولین تجمع یافته در برگ در شرایط تنش کم‌آبی، بیان‌گر میزان خسارت وارده به ژنوتیپ‌ها بوده و ارتباطی با تحمل به تنش نداشت. همچنین، کاهش میزان محتوای نسبی آب برگ در ژنوتیپ‌های حساس به کم‌آبی بیشتر بود. ژنوتیپ‌هایی که در شرایط تنش کم‌آبی، محتوای نسبی آب برگ خود را به میزان بالاتری حفظ نمودند، عملکرد دانه بالاتری را تولید نمودند. بر پایه نتایج، این گونه استنباط می‌شود که ژنوتیپ‌های سین- 3، نوزده- 1چ، هایولا 420، هایولا 401 (برازجان) و هایولا 401 (کانادا) با شاخص تحمل به تنش بالاتر نسبت به سایر ژنوتیپ‌های مورد بررسی، سازگاری مناسب‌تری با تنش کم‌آبی داشتند و توانستند هم در شرایط آبیاری معمول و هم تنش کم‌آبی، میزان عملکرد دانه بالاتری را تولید نمایند. در مقابل، ژنوتیپ هایولا 308، بیشترین حساسیت را به کم‌ آبی در میان ژنوتیپ‌های مورد بررسی دارا بود.

واژه‌های کلیدی: ژنوتیپ‌های کلزا- عملکرد و اجزای عملکرد- تنش کم‌ آبی- پرولین- کلروفیل- محتوای نسبی آب برگ.



مقدمه

در حدود 40 درصد از اراضی کره زمین در مناطق خشک و نیمه خشک قرار دارند
(Meigs, 1953). در این مناطق، آب محدودیت اصلی بوده و خشکی از جمله مهمترین عوامل القاء کننده تنش در گیاهان زراعی به حساب می‌آید. متأسفانه کمبود آب، تنها به این مناطق محدود نشده و گاهی در سایر نقاط هم توزیع نامنظم باران دوره‌های دشواری را برای رشد گیاه ایجاد می‌نماید. چنین تنشی بر روی عملکرد محصول اثر گذاشته و اغلب باعث ایجاد افت در آن می‌گردد. در شرایط تنش خشکی، پتانسیل آب برگ و مقدار آن نسبی برگ (LRWC) کاهش پیدا کرده و فرآیندهایی نظیر فتوسنتز، توسعه برگ و نیز تراکم و اندازه روزنه‌ها تحت تأثیر قرار می‌گیرند

(Sierts et al., 1987; Sloan et al., 1990).

کاهش رطوبت در مراحل حساس زیستی گیاه، تغییرات و دگرگونی‌هایی را ایجاد می‌نماید. ماهیت دینامیک وضعیت آبی گیاه، در برگیرنده وابستگی اثرات تنش خشکی به عواملی مانند شدت، دوام و زمان تنش در طول انتوژنی و نیز سایر متغیرهای محیطی است که این امر پیچیدگی خاصی را در پاسخ گیاه ایجاد می‌کند (Chavan et al., 1990). بدین ترتیب، مقاومت و یا تحمل خشکی از جنبه‌های فیزیولوژیک و اصلاحی مهم تلقی می‌شود. در این راستا، هدایت روزنه کمتر، توانایی برداشت آب از خاکی با رطوبت کم، حفظ پتانسیل آب و میزان آب نسبی برگ (Blum and Mayer, 1999) از طریق ریشه‌های عمیق و منشعب، تورم مثبت برگ در پتانسیل‌های آبی پایین و فرآیندهای مرتبط با تورم و تجمع امینواسیدهایی همچون پرولین، بتائین و … در گیاه جهت تنظیم اسمزی، جزء ساز و کارهای مهم محسوب می‌گردند (Fukei and Cooper, 1995; Kumar and Singh, 1998; Niknam and Turner, 1999).

زراعت کلزا در میان دانه‌های روغنی، با توجه به شرایط آب و هوایی ایران پدیده‌ای جدید به شمار آمده و نقطه امیدی برای تأمین روغن مورد نیز محسوب می‌شود (بی‌نام، 1377). دانه‌های کلزا دارای درصد قابل توجهی روغن (45- 40 درصد) بوده و منبع با ارزش برای تأمین روغن خوراکی و نیز مصارف صنعتی می‌باشد. همچنین، پس از استخراج روغن، کنجاله آن از 26 تا 44 درصد پروتئین به طور معمول برخوردار است. کلزا نیز همانند بسیاری از گیاهان زراعی روغنی از تنش کم‌آبی متأثر می‌شود و بسته به وضعیت آبی در مراحل ویژه‌ای از فنولوژی خود به ویژه دوره رشد زایشی، کمیت و کیفیتش تحت تأثیر قرار می‌گیرد. علت این امر به احتمال زیاد تغییر در تظاهر ژن‌های کنترل کننده صفات کیفی دانه می‌باشد (Strocher et al., 1995). در بررسی تیمارهای تنش خشکی (تنش در ابتدای رشد رویشی، اواخر رشد رویشی، مرحله گل‌دهی) بر روی ارقام کلزا مشاهده شد که تنش خشکی به طور معنی‌داری تعداد خورجین در هر گیاه، تعداد دانه در هر خورجین و عملکرد دانه را کاهش داد. کاهش عملکرد دانه عمدتاً از طریق کاهش تعداد خورجین در گیاه و بذر در هر خورجین بود. کمترین تعداد خورجین و دانه در خورجین مربوط به گیاهان تنش دیده در مرحله گل‌دهی بود. کاهش وزن دانه نیز در تیمارهای تنش خشکی اعمال شده در اواخر دوره رشد بیشتر بود. کاهش سطح برگ نیز فقط در تیمارهای تنش در اواخر رشد رویشی و گل‌دهی مشاهده شد. در بررسی پایداری غشاء سلولی در شرایط خشکی مشاهده شد که این عامل نسبت به گیاهان شاهد بالاتر است. این افزایش به نظر می‌رسد که یک نوع مکانیزم سازگاری جهت تحمل به تنش خشکی در کلزا باشد. درجه حرارت برگ نیز در گیاهان تنش دیده 1 تا 2 درجه سانتی‌گراد نسبت به شاهد بالاتر بود. درجه حرارت بالاتر برگ، نشانه هدایت روزنه‌ای پایین‌تر و تبادل گازی کمتر در برگ کلزا می‌باشد. کاهش عمکلرد دانه مربوط به کاهش در هدایت روزنه‌ای و فتوسنتز برگ بود. به نظر می‌رسد که تنش خشکی به مدت 4 تا 5 روز در طی رشد رویشی برای عملکرد دانه کلزا کمتر مضر باشد چون گیاهان تا حد زیادی بهبود می‌یابند. در مقابل، تنش خشکی دیرهنگام، به دلیل عدم بهبود کافی منجر به کاهش بیشتر عملکرد دانه می‌شود (Hashem et al., 1998). پتانسیل عملکرد دانه در کلزا در هنگام اعمال تنش خشکی و تنش‌های حرارتی بالا به هنگام دوره گل‌دهی و مراحل قبل از آن نسبت به دیگر مراحل رشدی، کاهش بیشتری می‌یابد. در کلزا، دوره رشد زایشی (اواخر تشکیل جوانه تا ابتدای تشکیل بذر)، حساس‌ترین مرحله به تنش آبی و درجه حرارت بالا است. کلزا عادت رشدی نامحدودی داشته و می‌تواند در شرایط تنش خشکی به طور ذاتی بهبود یابد. این بهبود از طریق افزایش شاخه‌دهی و افزایش کارایی خورجین‌های باقی مانده صورت می‌گیرد. در بررسی اثر تیمارهای حرارتی و رطوبتی (تنش آبی بالا، آبیاری تا 50 درصد آب موجود خاک و تنش آبی ملایم، آبیاری


نتایج و بحث

نتایج تجزیه واریانس میزان پرولین در برگ نشان داد که بین سطوح آبیاری، ارقام و اثر متقابل آنها، اختلاف معنی‌داری در سطح یک درصد آماری وجود داشت (جدول 2). آمینواسید پرولین در شرایط آبیاری معمول نیز در برگ‌های کلزا مشاهده گردید ولی در شرایط تنش کم‌آبی میزان آن در برگ‌ها افزایش یافت. نتایج مقایسه میانگین سطوح آبیاری نشان داد که تنش کم‌آبی اعمال شده در دوره رشد زایشی در کلزا سبب افزایش میزان پرولین در برگ از میزان 980/11 میکرومول در گرم وزن تر برگ در شرایط آبیاری معمول به میزان 593/90 میکرومول در گرم وزن تر برگ گردید. در مقایسه ژنوتیپ‌ها، بیشترین میزان پرولین در برگ با میانگین 40/121 میکرومول در گرم وزن تر برگ مربوط به رقم هایولا 308 و کمترین میزان آن با میانگین 15/19، 39/19 و 19/78 میکرومول در گرم وزن تر برگ به ترتیب به ارقام آپشن 500، هایولا 401 (کانادا) و هایولا 401 (صفی‌آباد) تعلق داشت (جدول 3). نتایج مقایسه میانگین اثر متقابل آبیاری و رقم نیز نشان داد که بیشترین میزان پرولین در برگ با میانگین 10/225 میکرومول در گرم وزن تر برگ مربوط به رقم هایولا 308 در شرایط تنش کم آبی و کمترین میزان آن با میانگین 436/6 میکرومول در گرم وزن تر برگ مربوط به رقم هایولا 401 (صفی آباد) در شرایط آبیاری معمول بود. همچنین، بیشترین میزان پرولین در برگ در شرایط آبیاری معمول با میانگین 93/20 میکرومول در گرم وزن تر برگ مربوط به رقم هایولا 420 بود. کمترین میزان پرولین در شرایط تنش کم‌ آبی نیز با میانگین 23/24 و 49/24 میکرومول در گرم وزن تر برگ به ترتیب به ارقام هایولا 401 (کانادا) و آپشن 500 تعلق داشت (جدول 4). تجمع بیشتر آمینواسید پرولین در شرایط تنش کم‌آبی، توسط پژوهش‌گران زیادی گزارش گردیده است(Girousse et al., 1996; Voleti et al., 1998). اشرف و محمود (1990) نیز با اعمال تنش آبی 24 ساعته و انجام آبیاری به مدت 2 الی 4 ساعت در گونه‌های کلزا مشاهده کردند که در تمامی گونه‌ها، ساخت آمینواسید پرولین در شرایط تنش تحریک و افزایش می‌یابد. همچنین مشخص شد که تنظیم اسمزی (OA)، مکانیزم احتمالی تحمل به خشکی از طریق ترکیبات ایجاد کننده فشار اسمزی مانند پرولین در گونه‌های جنس براسیکا باشد (Ashraf and Mehmood, 1990). تجمع این ترکیبات در سلول‌های گیاه باعث ایجاد پتانسیل اسمزی منفی‌تر گردیده و در نتیجه، گیاه به منظور جبران آب سلولی، فشار اسمزی سیتوپلاسم را افزایش داده و از طریق تنظیم اسمزی (OA)، با تنش مقابله می‌کند (Aspinall, 1990). نظرات مختلفی در رابطه با افزایش میزان تولید پرولین به عنوان یک عامل جهت ایجاد مقاومت به خشکی و تحمل به تنش مطرح شده است. ارتباط میان این دو پارامتر هنوز در حال بررسی است. در این بررسی به نظر می‌رسد که تجمع پرولین آزاد در برگ‌ها ارتباطی با مقاومت به کم آبی یا تحمل به تنش ندارد. بلکه میزان انباشت آن در برگ‌ها، میزان خسارت وارده از تنش را نشان می‌دهد. دیپاک و واتال (1995) نیز در آزمایشات گلخانه‌ای خود به منظور بررسی اثر رژیم‌های مختلف رطوبتی خاک بر روی فاکتورهای متابولیکی در رابطه با عملکرد کلزا در زمان گل‌دهی نشان دادند که میزان یون نیترات و اسید آمینه پرولین در برگ‌ها در شرایط تنش کم آبی افزایش می‌یابد. همچنین در این آزمایش مشاهده شد که تجمع پرولین، میزان خسارت وارده از تنش را نشان داده و میزان انباشت آن ارتباطی با تحمل به تنش نداشت (Deepak and Wattal, 1995). همچنین، نتایج حاصل از این تحقیق نشان داد که بین سطوح آبیاری و ارقام، اختلاف معنی‌داری در سطح یک درصد از نظر میزان کلروفیل a، b و کل وجود داشت در حالی که اثر متقابل آبیاری و رقم از نظر میزان کلروفیل b, a و کل معنی‌دار نبود (جدول 2). تنش آبی اعمال شده، سبب کاهش میزان کلروفیل a از 29437/0 میلی‌گرم در گرم وزن تر برگ در شرایط آبیاری معمول به میزان 25847/0 میلی‌گرم در گرم وزن تر برگ و همچنین، کاهش کلروفیل b و کل به ترتیب از میزان 14085/0 و 43579/0 میلی‌گرم در گرم وزن تر برگ در شرایط آبیاری معمول به میزان 09858/0 و 35699/0 میلی‌گرم در گرم وزن تر برگ گردید. در مقایسه ژنوتیپ‌ها، بیشترین میزان کلروفیل a با میانگین 3450/0 میلی‌گرم و همچنین، بیشترین میزان کلروفیل b و کل به ترتیب با میانگین 1427/0 و 4688/0 میلی‌گرم در وزن تر برگ مربوط به رقم نوزده- اچ بود. کمترین میزان کلروفیل a نیز به ترتیب با میانگین 2470/0، 2473/0، 2525/0، 2580/0، 2621/0 و 2747/0 میلی‌گرم در گرم وزن تر برگ به ارقام سین- 3، هایولا 401 (کانادا)، آپشن 500، هایولا 401 (برازجان)، اوگلا و هایولا 401 (صفی‌آباد) تعلق داشت. کمترین میزان کلروفیل b و کل به ترتیب با میانگین 09008/0 و 3375/0 میلی‌گرم در گرم وزن تر برگ مربوط به رقم هایولا 401 (صفی آباد) بود. نتایج مقایسه میانگین اثر متقابل آبیاری و رقم نیز نشان داد که بیشترین میزان کلروفیل a با میانگین 3622/0 میلی‌گرم در گرم وزن تر برگ مربوط به رقم هایولا 420 در شرایط آبیاری معمول و کمترین میزان آن با میانگین 2185/0 میلی‌گرم در گرم وزن تر برگ به رقم هایولا 401 (کانادا) در شرایط تنش کمآبی تعلق داشت. بیشترین میزان کلروفیل a نیز در شرایط تنش آبی با میانگین 3279/0 میلی‌گرم در گرم وزن تر برگ به رقم هایولا 420 تعلق داشت. بیشترین میزان کلروفیل b نیز در شرایط تنش کم‌آبی به ترتیب با میانگین 1222/0 و 1180/0 میلی‌گرم در گرم وزن تر برگ به ارقام هایولا 420 و نوزده- اچ تعلق داشت (جداول 3 و 4). همچنین، بیشترین میزان کلروفیل کل با میانگین 1543/0 میلی‌گرم در گرم وزن تر برگ به رقم نوزده-اچ در شرایط آبیاری معمول و کمترین میزان آن نیز با میانگین 2981/0 میلی‌گرم در گرم وزن تر برگ به رقم هایولا 401 (کانادا) در شرایط تنش کم آبی تعلق داشت. رقم هایولا 420 نیز بیشترین میزان کلروفیل کل را در شرایط تنش کم آبی با میانگین 4449/0 میلی‌گرم در گرم وزن تر برگ به خود اختصاص داد. (جدول 4). به نظر می‌رسد که دلیل کاهش میزان کلروفیل در شرایط تنش کم آبی، افزایش تخریب این رنگیزه‌ها و یا کاهش سخت آنها و همچنین، اختلال در فعالیت آنزیم‌های مسؤول سنتز رنگدانه‌های فتوسنتزی باشد (Voleti et al., 1998). دوا و همکاران (1994) نیز به منظور بررسی اثرتنش‌آبی برروی کلزا مشاهده کردند، وقتی پتانسیل‌ آب خاک به 5/1-مگا پاسکال رسید، به واسطه افزایش فعالیت هورمون ABA، روزنه‌ها بسته شده.